Biologie, classification et écologie des bryophytes

Qu'est-ce qu'une bryophyte ?

Les bryophytes (également appelées mousses) sont des plantes de petites tailles, composées uniquement d’une tige, de feuilles et de rhizoïdes permettant de les fixer au substrat. Certaines espèces ne possèdent pas de tiges et de feuilles, mais à la place un thalle, ressemblant à celui des lichens. Elles se reproduisent sans fleurs ni graines, grâce à des sporophytes qui émettent des spores. Ces sporophytes sont produits après la fécondation des ovules contenus dans les organes femelles (archégones) par les anthérozoïdes (équivalent des spermatozoïdes), émis par les organes mâles (anthéridies).

On compte environ 1 300 espèces en France et près de 20 000 dans le monde (Brinda J., 2025) réparties en trois groupes : mousses, hépatiques et anthocérotes. Elles peuvent être observées dans une grande diversité de milieux, aquatiques ou terrestres, naturels ou artificiels.

Biologie

Les bryophytes sont des végétaux non vasculaires cryptogames.

Contrairement aux plantes vasculaires, les plantes non vasculaires (autrefois appelées cellulaires) ne possèdent pas de système de transport de l’eau et des nutriments à travers la plante. Bien que certaines espèces puissent posséder des cellules spécialisées dans le transport de l’eau (hydroïdes), ces dernières ne permettent pas le transport de l’eau à travers l’entièreté de la plante, et la circulation a principalement lieu d’une cellule à l’autre, à travers les parois par capillarité. Par conséquent, ces plantes ne possèdent pas de racines, et captent les nutriments par l’ensemble de leur gamétophyte (ensemble des organes végétatifs). On compte parmi les plantes non vasculaires les bryophytes et les algues. Ce terme n’est plus utilisé dans les classifications récentes.

Les plantes cryptogames (crypto = cachée; gamie = union) sont des plantes qui ne produisent pas de fleurs, à l’opposé des phanérogames (phanero = apparent) qui produisent des fleurs. Après fécondation, le sporophyte produit des spores, qui donnent naissance à de nouveaux individus.

Morphologie

La morphologie des bryophytes se résume en deux parties : le gamétophyte qui peut être sous forme feuillée ou sous forme de thalle et le sporophyte qui contient et permet la genèse des spores.

Organes végétatifs

Les bryophytes feuillées sont composées de deux organes :

Des feuilles, appelées “pseudophylles”, disposées le long de la tige, en spirale ou sur deux ou trois rangs. Ces feuilles sont le plus souvent composées d’une seule couche de cellules, mais peuvent être pluristrates (épaisses de plusieurs couches de cellules). Elles peuvent être de formes très variées, rondes, elliptiques, lancéolées, linéaires, entières ou divisées, dentées ou laciniées. Elles possèdent parfois une “nervure”. Cette dernière est formée par la présence de cellules différenciées permettant une meilleure circulation de l’eau dans la feuille. Elle permet également le mouvement de la feuille lorsqu’elle sèche.

Une tige appelée “caulidie”, qui forme l’axe principal de la plante. Cette tige peut être ramifiée ou non selon les espèces. La structure de la tige peut être simple ou constituée de couches de cellules différentes. Chez les Sphaignes par exemple, la tige est parfois entourée d’un hyaloderme, composé d’une à trois couches de cellules vides de grande taille, couvrant la tige et permettant de stocker de l’eau. D’autres espèces présentent un cordon central de cellules allongées, favorisant la circulation de l’eau dans le sens de la tige. Chez certaines espèces, la tige est très réduite.

Les bryophytes à thalle sont formés d’une seule structure :

Le thalle, une lame de cellules chlorophylliennes, pouvant être simple (une ou plusieurs couches de cellules identiques) ou complexes (nombreuses couches différenciées). Cette lame peut être en forme de disque, de lanières ramifiées ou de formes plus variées.

Les autres structures sont communes à presque tous les bryophytes :

– Les rhizoïdes, des sortes de filaments fixant la plante au substrat. Contrairement aux racines, ces filaments n’ont pas la propriété de puiser des éléments nutritifs ou l’eau. Chez les mousses, ils sont composés de plusieurs cellules allongées mises bout à bout. Chez les hépatiques et les anthocérotes, ils sont formés de cellules très allongées mais isolées.

– Le protonéma est un ensemble de filaments verdâtres, de très petite taille, issus d’une spore, qui précédent le thalle ou la tige. Ces filaments sont capables de photosynthèse et permettent de stocker des réserves afin de produire le gamétophyte. Ces filaments disparaissent chez la plupart des espèces au moment de la formation du gamétophyte. Néanmoins, chez certaines espèces, elles persistent tout au long de la vie de la plante (Ephemerum, Pogonatum, Buxbaumia etc.). Les anthocérotes en sont dépourvus.

Des organes de reproduction végétative sont présents chez certaines espèces. Ces organes vont se détacher de la plante mère pour former de nouveaux thalles. De très nombreuses formes de propagules végétatives existent : feuilles décidues (Campylopus pyriformis), l’apex des feuilles se brisant (Dicranum tauricum), des branches décidues (Campylopus introflexus), des tubercules sur les rhizoïdes (Ptychostomum rubens), des gemmes situées sur les feuilles (Syntrichia papillosa) ou situées sur des organes spécialisés (Lunularia cruciata).

La caulidie, les pseudophylles, le thalle, les rhizoïdes et les organes de reproduction végétative forment la partie végétative de la plante, appelé gamétophyte. C’est le stade haploïde (qui ne contient qu’un seul exemplaire du jeu chromosomique) de la plante.

Organes sexuels

La partie sexuelle de la plante est constituée d’organes sexués mâles (anthéridies) et d’organes femelles (archégones).

Les organes mâles produisent des gamètes appelés anthérozoïdes, pouvant se déplacer dans l’eau grâce à des flagelles. Après fécondation, les organes femelles produisent des sporophytes. Les sporophytes sont la structure issue de la reproduction, au sein de laquelle les spores se développent puis sont libérés. C’est la partie diploïde de la plante (qui contient deux exemplaires du jeu chromosomique).

La forme des sporophytes varie fortement selon les espèces. Ils sont le plus souvent composés d’une soie qui porte une urne. Cette dernière contient les spores.

Chez les mousses au sens strict, elle est le plus généralement fermée par un opercule, qui est poussé par des dents bordant l’ouverture de l’urne, le péristome. Une sorte de voile, la coiffe, recouvre la capsule, lors de sa croissance.

Chez les hépatiques, la capsule s’ouvre en se fendant en 4 le long de sutures. La soie est épaisse et blanche mais se délite en quelques jours.

Chez les anthocérotes l’urne est très allongée et s’ouvre en se fendant en trois dans la longueur.

Les organes sexuels sont protégés par des membranes, appelées périanthes, pseudopérianthes, caulocalyx ou périgynes chez les parties/individus femelles. Chez les mâles des filaments appelés paraphyses protègent les anthéridies. D’autres organes sont occasionnellement présents, comme les paraphylles le long des tiges. Pour une description plus précise et illustrée de la morphologie des bryophytes voir Hugonnot et Chavoutier 2021.

Taxonomie

Les bryophytes se répartissent en trois phyllums (groupes taxonomiques) : Anthocérotes, Hépatiques et Mousses qui regroupent environ 20 000 espèces dans le monde, et 1 300 en France. Cette subdivision répond à la fois à des critères morphologiques distincts du gamétophyte (axe feuillé) et du sporophyte (partie sexuée) et des différences sensibles dans leur contenu génétique. Néanmoins, certains caractères biologiques (morphologie, traits d’histoire de vie et cycle de reproduction/dissémination) et écologiques sont communs à l’ensemble des bryophytes, et les différencient des autres plantes :

Elles sont dépourvues de racines et de véritable lignine, ne possèdent pas de réel système vasculaire et se reproduisent par spores. L’alimentation en eau et en éléments nutritifs est réalisée par l’ensemble du corps végétatif ou au travers des tissus de conduction rudimentaires (leptoïdes et hydroïdes).

Les bryophytes se divisent de la manière suivante :

• Les Anthocérotes (150 espèces dans le monde, 6 en France) sont caractérisées par la forme allongée du sporophyte, et la manière de s’ouvrir en se divisant en trois. Ce sont des bryophytes à thalles, de petite taille (<2cm de diamètre). Les organes femelles sont protégés par une substance visqueuse, et non une membrane. Les espèces françaises présentent toutes une symbiose avec des bactéries du genre Nostoc. C’est le groupe le plus ancien de bryophytes.

• Les Hépatiques (6 000 espèces dans le monde, 300 en France) sont caractérisées par la présence d’élatères dans les sporophytes, et la manière dont ces derniers s’ouvrent en se fendant en quatre. Les élatères sont de petites structures hélicoïdales, se pliant et se dépliant selon l’humidité, participant à la dispersion des spores. Ce sont des espèces à thalle ou feuillées, selon les familles. Lorsqu’elles sont feuillées, on les distingue des mousses car les feuilles sont sur deux rangs, avec parfois un troisième rang ventral. Chez les mousses, elles sont disposées en spirales, le plus souvent sans rangs discernables (exception notable chez les Fissidens). Lorsqu’elles sont à thalle, on les distingue des Anthocérotes par la forme des sporophytes et l’absence de Nostoc dans les thalles.

• Les Mousses (12 000 espèces dans le monde, 1 000 en France) sont caractérisées par des rhizoïdes pluricellulaires, une coiffe restant fixée à la capsule lors de son développement et la présence d’une urne fermant la capsule. Ce sont des espèces systématiquement feuillées. On les regroupe en trois catégories morphologiques :

les pleurocarpes (250 espèces en France) dont les sporophytes sont insérés à la base des ramifications, dont la tige est systématiquement ramifiée, et dont les rameaux forment un angle proche de 90° avec cette dernière.
les acrocarpes (750 espèces en France) dont les sporophytes sont insérés au sommet des tiges. Les ramifications sont parfois présentes, mais forment alors un angle aigu de moins de 45° avec la tige.
les Sphaignes (36 espèces en France) dont les rameaux sont insérés par faisceaux de 2 à 5, et non solitaires comme chez les autres bryophytes (sauf chez la très rare S. pylaisii).

Ecologie

Les bryophytes sont présentes dans toutes les régions du globe (de l’équateur aux terres arctiques, et du littoral aux systèmes montagneux). Elles croissent dans tous les milieux terrestres et aquatiques, à l’exception du milieu marin. Leur petite taille leur permet d’occuper de nombreuses niches écologiques, et une plus grande diversité d’habitats que les plantes à fleurs.

Beaucoup d’espèces semblent avoir des répartitions très larges, occupant plusieurs continents. Ce phénomène peut s’expliquer par les grandes capacités de dispersion des spores, leur apparition antérieure à la dérive des plaques, mais également la méconnaissance de ces taxons, qui comprennent peut-être plusieurs espèces aujourd’hui indiscernables.

Les bryophytes ont une capacité de reviviscence, leur permettant de perdre la quasi-totalité de l’eau de leurs cellules, puis de rentrer en dormance jusqu’à réhydratation. Nombre de ces végétaux sont capables de supporter de longues périodes de sécheresse : ils peuvent en effet se déshydrater fortement et entrer dans un état de vie ralentie pendant plusieurs semaines. Ils reprennent une activité normale lorsque l’eau est à nouveau disponible. En herbier, des phénomènes de reviviscence ont été observés chez 20% des échantillons de Grimmia laevigata après 10 ans, avec des records à 23 ans pour Riccia sorocarpa (Breuil-Sée, 1993). Des mousses retrouvées dans la glace après 400 ans ont pu reprendre une croissance après avoir été décongelées (La Farge, 2013).

Scapania undulata quelques secondes avant puis après réhydratation.

Par nature, beaucoup d’espèces sont pionnières. Leur petite taille ne permet pas de concurrencer les plantes à fleurs (à l’exception de certaines espèces pionnières sur dalle, par exemple). En conséquence, les bryophytes occupent des surfaces nues (terre labourée, rochers, écorces, surface de l’eau, etc.). Lorsque la végétation vasculaire se développe, les mousses régressent, privées de lumière. Seules quelques espèces peuvent se développer, à l’ombre des herbacées, profitant de l’humidité générée par ces dernières. Ainsi, on retrouve dans les végétations denses de Brachypode quelques grandes pleurocarpes (Rhytidiadelphus squarrosus, Calliergonella cuspidata, Brachythecium rutabulum).

A plus petite échelle, on observe néanmoins une compétition entre les bryophytes, avec des espèces pionnières, succédées par des colonisatrices de plus en plus grandes. Sur une pelouse sèche par exemple, les zones de sols nus seront colonisées par des espèces annuelles de moins de 3 mm (Microbryum rectum, M. floerkeanum, Tortula acaulon), puis des acrocarpes vivaces de moins de 2 cm (Dicranella howei, Barbula unguiculata, Pseudocrossidium hornschuchianum). Des pleurocarpes de plus grande taille commencent à se développer, en poussant au dessus des acrocarpes (Entodon concinnus, Pseudoscleropodium purum, Rhytidium rugosum). La décomposition des bryophytes génère un humus dans lequel s’installent les plantes vasculaires, qui commencent alors à se développer. Bien sûr, comme dans toutes les successions végétales, de nombreuses exceptions existent, et d’autres organismes participent et influent sur ces successions : lichens (Collema), plantes à fleurs (Alyssum alyssoides), bactéries (Nostoc)…

Tortella squarrosa, une espèce des pelouses calcaires, en mélange avec Hypnum cupressiforme var. lacunosum et Teucrium chamaedrys.

Certaines espèces ont un rythme de vie annuel, d’autres sont vivaces. Les espèces annuelles occupent souvent des habitats temporaires. Cela comprend des habitats perturbés (champs, trottoirs, pots de fleurs), des habitats humides seulement une partie de l’année (pelouses sèches, murs, parois rocheuses) ou au contraire les surfaces exondées des plans d’eau.

Chez les espèces vivaces, le développement n’est pas régulier au cours de la saison. Ces espèces connaissent une croissance plus importante l’hiver et un ralentissement du métabolisme l’été. Cette stratégie permet de bénéficier de l’humidité liée à l’hiver ainsi que de la lumière libérée par le dépérissement des phanérogames. A l’inverse d’autres espèces bénéficient de la chaleur estivale pour leur développement. C’est le cas par exemple des espèces de milieux humides (Sphagnum, Pallavicinia lyellii).

La durée de vie des espèces vivaces est théoriquement infinie. Chez Thuidium tamariscinum par exemple, la plante pousse en continu, créant de nouvelles ramifications chaque année. Au fil des années les parties anciennes de la plante dépérissent, mais la croissance continue par le biais des nouvelles tiges. Bien qu’aucune partie de la plante n’ait plus de quelques années, l’organisme peut exister depuis plusieurs décennies.

Utilisations par l'Homme

Au cours des siècles, l’Homme a eu recours aux bryophytes pour de nombreux usages : en médecine (pansement hémostatique, décoction lors d’hémorragie aiguë, cataplasme pour apaiser la douleur), en agriculture (en tant qu’engrais), dans l’habitat (confection de matelas, calfeutrage des habitations en bois) et dans la marine (calfatage des embarcations).

Neckera crispa a été utilisée dans l’Antiquité pour stocker le bois, afin d’absorber l’humidité. Elle était également utilisée comme dégraissant pour la fabrication de poteries. En ajoutant les feuilles à l’argile, la texture était plus favorable au modelage.

Les Sphaignes ont été utilisées durant la Première Guerre mondiale pour panser les blessures. Leurs propriétés antibactériennes et absorbantes en faisaient des pansements de bonne qualité à bas prix.

A l’heure actuelle, elles sont abondamment utilisées soit comme éléments de décoration (compositions florales) soit à des fins horticoles (tourbe, sphaigne pour les orchidées). Un usage plus récent porte sur l’isolation de l’habitat avec les toits végétalisés. De nombreux laboratoires pharmaceutiques étudient les propriétés antimicrobiennes et antifongiques ainsi que les effets antitumoraux des bryophytes.

Elles sont aujourd’hui également utilisées à des fins environnementales. En restauration des milieux naturels, les bryophytes sont parfois utilisées afin de restaurer le sol, en carrière par exemple. Elles permettent d’accélérer la formation d’humus, le maintien d’un microclimat au sol et ainsi le développement du reste de la végétation.

Biosurveillance

Les bryophytes présentent des caractéristiques qui en font d’excellents indicateurs de la qualité du milieu naturel. Dépourvues de système vasculaire développé et de racines, elles sont directement exposées aux variations du milieu et donc très sensibles à toute modification de leur habitat. Les bryophytes répondent rapidement à tout changement ou perturbation environnementaux de diverses façons dont les plus étudiées et utilisées, dans le cadre d’études de bioindication, sont les processus de bio-accumulation et le suivi des changements de composition des communautés (disparition et/ou apparition d’espèces ou groupes d’espèces). Ce sont également de bons indicateurs de l’état de conservation de nombreux habitats naturels, notamment d’habitats d’intérêt communautaire.

Ainsi, des indices biologiques ou biotiques, permettant de déterminer la qualité du milieu et de son degré de contamination, ont été définis à partir de critères de présence/absence et d’abondances d’espèces bioindicatrices. Les agences de l’Eau utilisent un indice biologique macrophyte rivière (IBRM, norme AFNOR T90-395, 2003), incluant 49 bryophytes sur 245 taxons, pour définir le niveau trophique des cours d’eau. De même, en Allemagne, a été défini un indice de biodiversité des mousses épiphytes en relation avec la qualité de l’air (norme VDI 3957 blatt 12, 2006). De plus, diverses études récentes mettent en relation les changements climatiques et les changements d’aires de distribution (extension ou régression) de la bryoflore.

En France, divers réseaux de surveillance fondés sur le dosage des métaux dans les mousses existent. Dans le cadre du réseau de surveillance de la qualité des cours d’eau, les agences de l’Eau analysent en routine des micropolluants (organiques et minéraux) dans les bryophytes. Le dispositif BRAMM (Biosurveillance des Retombées Atmosphériques Métalliques par les Mousses) permet de surveiller la qualité de l’air afin de cartographier la pollution de fond, à l’échelle nationale (France métropolitaine), des concentrations en métaux accumulés dans les mousses. Le programme OPERA (Observatoires PErmanents de la RAdioactivité de l’environnement) de l’IRSN permet d’établir et de suivre l’évolution de la radioactivité dans l’environnement français, notamment grâce aux dosages réalisés dans les mousses.

Pour en savoir plus

BREUIL-SEE, A., Recorded desiccation-survival times in bryophytes. Journal of Bryology, 17(4), pp. 679–680

BRINDA J. C., ATWOOD J. J. (eds.) 2025. The Bryophyte Nomenclator, 11 Nov 2025. https://www.bryonames.org/

LA FARGE C., WILLIAMS K. H., & ENGLAND J. H, 2013. Regeneration of Little Ice Age bryophytes emerging from a polar glacier with implications of totipotency in extreme environments. Proceedings Of The National Academy Of Sciences, 110(24), 9839‑9844

Éthnobryologie

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